doc choi co do buon

HỆ THỐNG HỌC PHÂN TỬ

Từ hàng thế kỷ nay, các nhà tự nhiên học đã đổ nhiều công sức
để tìm kiếm, mô tả và giải thích tính đa dạng trong thế giơí sinh học, công việc này được gọi là sự hệ thống hóa hay sự phân loại. Hệ thống xác định tính trật tự, cùng với tên gọi (danh pháp) theo một khuôn mẫu nhất định đã được Linnaeus (1758) đưa ra đầu tiên đã tạo nhiều thuận lợi cho công việc mô tả và phân loại sinh vật. Hệ thống phân loại của Linnaeus độc lập hòan toàn với lý thuyết tiến hóa, do vậy nó gặp phải sự chống đối của các nhà tiến hóa thời đó (như là Buffon, 1753). Tuy nhiên, dần dần hệ thống của Linnaeus đả tỏ ra thắng thế và vì vậy, các nhà tiến hóa luận thế hệ kế tiếp như Lamark (1809), Darwin (1859), Haekel (1866) đã chấp nhận và sử dụng hệ thống của Linnaeus để xây dựng dần dần hệ thống phân loại dựa trên quan hệ phát sinh chủng loài (phylogenetic reletionships). Vào thời điểm này, việc cố gắng vẽ lại cây phát sinh chủng loài là một nỗ lực rất lớn của các nhà sinh vật học, nhà tự nhiên học. Tuy nhiêu, do thiếu những tiêu chuẩn khách quan, chuẩn mực nên công việc thành công chỉ ớ mức các tác giả tự bằng lòng và chấp nhận lẫn nhau hơn là có sự tham gia phản biện của các chuyên gia phân loại như ngày nay. Trong khoảng nửa đầu thế kỷ 20, hệ thống học không chỉ dừng lại ở việc xem xét vấn đề phát sinh chủng loại mà hệ thống học còn đươc mở rộng với vấn đề định nghĩa một cách chính xác loài, sự phát sinh loài, sự biến dị-phân bố theo địa lý. Do vậy khái niệm phylogeny không còn hòan tòan giống với định nghĩa ban đầu do Julian Huxley đưa ra trong Evolution: The Modern Synthesis xuất bản năm 1942. Trong một giới hạn nào đó thì khái niệm phylogeny đã tương cận với khái niệm systematic. Và vì vậy các nhà nghiên cứu về sự phát sinh chủng loài còn được gọi là các nhà hệ thống học sinh học (để phân biệt với các nhà hệ thống học thuộc các ĩnh vực khác), gọi tắt là các nhà hệ thống học. Trong bài viết này, hai thuật ngữ hệ thống học và phát sinh chủng loài là tương dương nhau.

Sự thay đổi mạnh mẽ diễn ra trong thập niên 1930, 1940 và 1950 nhờ các nỗ lực của các cá nhân như nhà thưc vật học Walter Zimmermann (thập niên 1930, 1940) và nhà động vật học Willi Henning (thập niên 1950 và 1960). Công việc của họ bắt đầu bằng việc xác định và vạch rõ các phương pháp nghiên cứu khách quan nhằm tái lập lại lịch sử tiến hóa dựa trên các đặc tính chung được chia sẽ giữa các sinh vật hiện hữu và hóa thạch. Đến thập kỷ 1960, các phương pháp này (và các phương pháp được phát minh khác) được tiêu chuẩn hóa và nó trở thành công cụ cơ sở không thể thiếu cho các nhà nghiên cứu phát sinh chủng loài nối tiếp. Ngay sau đó, dựa trên các tiêu chuẩn này người ta xây dựng các thuật tóan và áp dụng vào trong các chương trình máy tính. Nhờ vậy, cho phép các nhà nghiên cứu phân tích các dữ liệu ở quy mô phức tạp hơn và rộng lớn hơn. Trong suốt 40 năm qua là một quá trình hoạt động liên tục trong việc xác lập các nền tảng kiến thức quan trọng và các phương pháp dụng cụ phân tích tinh vi hơn để thiết lập một hệ thống phát sinh chủng loài cũng như phân tích sự biến động trong quá trình vi tiến hóa (microevolutionary change). Ngày nay, nghiên cứu sự phát sinh chủng loài hay hệ thống học không còn giới hạn trong việc mô tả, định danh hay phân loại như ngày xưa. Quả thực, nghiên cứu hệ thống học đã ngấm vào hầu hết các phân ngành của Biology. Và hơn thế nữa, các nhà sinh vật học của các phân ngành đều đã đánh giá đúng tầm quan trọng của các phương pháp phylogenetics và systematics trong việc giải thích và làm sáng tỏ các quá trình sinh học diễn ra trong tế bào, cơ thể sống và quan hệ giữa các nhóm loài sinh vật với nhau.


Cùng với thời điểm có những tiến bộ mang tính cách mạng của các phương pháp được sử dụng để nghiên cứu phát sinh chủng loài vào những năm thập niên 1960, một cuộc cách mạng khác cũng diễn ra đồng thời ở ngành Sinh học phân tử. Các phương pháp xác định cấu trúc phân tử của protein và acid nucleic đã nhanh chóng được các nhà sinh học tiến hóa thu nhận và ứng dụng vào ngay công việc của mình. Nhờ vậy, dữ liệu thu thập được cho công việc vẽ các cây phát sinh chủng loài đã tăng theo hàm số mũ.


Một trong những dụng cụ quan trọng sinh học phân tử được coi là tâm điểm đối với các nhà nghiên cứu hệ thống học là PCR (polymerase chain reaction). PCR đã thực sự là một cuộc cách mạng không chỉ trong ngành sinh học phân tử nói riêng mà còn cho cả ngành sinh học nói chung. Đối với các nhà nghiên cứu phát sinh chủng loài, thì PCR đã giúp họ phân tích sự biến thiên DNA ở quy mô lớn. Điểm nổi bật trong kỹ thuật PCR đối với họ là cho phép thiết kế các cặp mồi phổ quát (universal primers) nhằm tìm kiếm các đoạn gene chưa biết. Bên cạnh phương pháp PCR, các phương pháp khuyếch đại gene khác đã cho phép các nhà hệ thống học thu được các chuỗi dữ liệu về sự biến thiên trong nội tại của loài cũng như giữa các loài tương cận hoặc không tương cận với nhau. Sự khuyếch đại gene còn là nền tảng cho một hướng mới đó là tìm kiếm DNA fingerprinting thông qua việc phân tích các microsatellite (tiểu vệ tinh) cũng như RAPD (random amplified polymorphic DNA, tạm gọi là tính đa hình của DNA được khuyếch đại ngẫu nhiên). Lưu ý cụm từ DNA fingerprinting này được một số tác giả VN dịch là dấu vân tay/ dấu ấn di truyền là chưa thật sự chuẩn xác, vì dấu ấn di truyền còn có thể bao gồm các locus hoặc các họ gene, do vậy nên dịch sát nghĩa là dấu vân tay ở dạng DNA.


Với những kỹ thuật mới nói trên, chúng ta không thể phủ nhận vai trò của các kỹ thuật cổ điển vốn có nhiều ưu việc cho từng thời điểm và quy mô nghiên cứu. Chẳng hạn kỹ thuật allozyme electrophoresis và cytogenetics đã đóng góp rất nhiều cho các nghiên cứu xây dựng lý thuyết tiến hóa và hiện nay vẫn đang là sự chọn lựa ưu tiên của nhiều nhà nghiên cứu phát sinh chủng loài. Có thể nói, hàng loạt các phương pháp phân tích khác nhau với những điểm mạnh và điểm yếu nhất định đã hỗ trợ cho nhau rất nhiều trong việc nghiên cứu sự biến thiên DNA chẳng hạn như lai DNA-DNA, phân tích bản đồ gene, phân tích các điểm giới hạn, tìm kiếm các tiểu vệ tinh, RAPDs (đã đề cập ở trên) và kể cả việc multilocus DNA fingerprinting (dấu vân tay DNA đa locus).


Bên cạnh đó, sự tiến bộ của công nghệ sinh học bắt nguồn từ cuối thập kỷ 1970 đến nay đã hỗ trợ đắc lực các nhà nghiên cứu phát sinh chủng loài dưới dạng các máy móc, hóa chất, phương tiện công cụ phân tích đã làm biến đổi mạnh mẽ các quy trình phân tích (nhanh hơn, nhạy hơn) từ đó khiến họ đã có cơ hội phân tích sâu hơn sự biến đổi bên trong nội tại và bên ngòai loài với nhau ở dưới mức phân tử, chứ không dùng lại ở mức độ hình thái, sinh lý như những thập niên trước. Bên trong lòai, thông qua các cây phả hệ dưới dạng gene, người ta đã xây dựng nên lý thuyết hợp nhất (coalescence theory) đồng thời phân tích sự hình thành, phát sinh và phân bố của lòai địa lý. Hơn thế nữa, các kết quả phân tích tinh vi với độ tinh cậy cao của các kết quả nghiên cứu sự phát sinh chủng loài đã ngày một tăng cao. Từ đó đã đưa đến những kết quả bất ngờ, nghĩa là lúc này nghiên cứu sự phát sinh chủng loài không chỉ giới hạn trong việc mô tả sự phát sinh chủng loài đơn thuần mà nó còn cho phép kiểm tra lại chính các giả thuyết phát sinh chủng loài cũ và mới hơn thế nữa, nó còn cho phép kiểm định lại các định lý, lý thuyết về sinh địa hóa, sinh thái, tập tính, sinh lý, sinh học của sự phát triển, dịch tễ học, và hầu hết các chuyên ngành khác trong sinh học. Và cuối cùng, từ các dữ liệu trên, chúng ta đã dần dần gỡ bỏ được tấm màng bí ẩn (vốn đầy phức tạp) của các quá trình sinh học và thiết lập mô hình tiến hóa trong sinh giới (lưu ý là tất cả đều thông qua dữ liệu phân tử).

Quan hệ giữa tiến hóa phân tử và hệ thống học.

Điều đầu tiên cần phải khẳng định đó là có một mối gắn kết cơ bản giữa nghiên cứu hệ thống học phân tử và tiến hóa phân tử. Hệ thống học phân tử sử dụng các dấu ấn di truyền để đưa đến các kết luận về các quá trình tiến triển xảy ra trong quần thể cũng như sự phát sinh loài của quần thể đó; từ đó tạo ra các dữ liệu so sánh về gene và protein có giá trị thực tế cao. Ngược lại, các nhà tiến hóa phân tử sử dụng các dữ liệu trên để đánh giá tốc độ, cách thức vận hành và các lực tác động lên sự thay đổi ở mức phân tử theo thời gian. Các dữ liệu từ các nhà tiến hóa phân tử sẽ lại cung cấp nguợc lại về sự đóng góp của các dấu ấn di truyền trong di truyền quần thể và phân tích sự phát sinh chủng loài.

Sự liên hệ giữa hệ thống học phân tữ và tiến hóa chính được dựa các chứng cứ rõ ràng nhất, không thể chối cãi đó là DNA, nói cụ thể hơn chính là phân tích sự biến đổi trình tự DNA. Thông qua sự phân tích giữa các trình tự có quan hệ gần gũi với nhau; tìm kiếm và xác nhận các gene giả (pseudogenes) này cũng như chỉ định các tính tương cận về mặt chức năng người ta sẽ dễ dàng nhận thấy được tỷ lệ và tốc độ biến đổi giữa các base với nhau. Chẳng hạn, ỡ mtDNA động vật, người ta nhận thấy khuynh hướng đồng hoán là rất lớn (transition, hiện tượng đột biến do thay thế một purin này bằng một purin khác; hoặc một pyrimidin này bằng một pyrimidin khác; hoặc do thay thế một cặp base này bằng cặp base khác mà vẫn giữ nguyên định hướng ourin và pyrimidin). Tính toán cho thấy, ở một số loài động vật các vùng điều khiển không mã hóa và các gene mã hóa protein, đột biến đồng hoán có thể nhanh gấp 10 lần (thậm chí hơn) so với đột biến dị hướng (transversion là hiện tượng thay thế purin bằng pyrimidin hoặc ngược lại; hoặc có thể thay thế cặp base này bằng cặp base khác làm đảo ngược tính định hướng của purin và pyrimidin). Ở đây cần lưu ý là những gene khác như rRNA có thể chịu đựng áp lực của sự biến đổi rất khác nhau. Đi sâu vào một chút, tính phức tạp của vấn đề càng nổi lên khi chúng ta xem xét những khả năng có thể xảy làm chuyển vị giữa các base không tương ứng (ví dụ sự chuyển đổi gữa C và T) dẫn đến sự xáo trộn trong thành phần base giữa các trình tự so sánh.

Tìm hiểu được các lực thúc đẩy tiến hóa cũng có thể đưa đến những quy tắc hướng dẫn có tính chủ đạo trong việc chọn lựa gene cho những vấn đề nghiên cứu đặc biệt nào đó. Ví dụ, đối nghịch lại với giả thuyết trước đây cho rằng có thể dựa trên các trình tự bảo tồn của các acid amine trong việc tìm hiểu sự phát sinh chủng loài, ngày nay, người ta nhận thấy chính các trình tự bảo thủ trên lại ít mang lại hiệu quả so với thông số tốc độ và tỷ lệ thay thế cao, đặc biệt là với các taxa có quan hệ họ hàng xa, trong đó sự đột biến đồng hóan có thể của nhóm taxa đầu gần như đã bị bão hòa.

Hệ thống học phân tử cũng còn đóng góp tới sự nghiên cứu tiến hóa phân tích thông qua việc cung cấp dữ liệu so sánh trình tự. Ví dụ, các dữ liệu phát sinh chủng loài đã được xây dựng cho đến nay có thể được ứng dụng nhằm tìm kiếm sự tái tổ hợp nội tại, sự xáo trộn giữa các exons, sự chuyển vị ngang, hoặc các trường hợp biển đổi gene. Ngoài ra nó còn được dùng để kiểm tra tốc độ và tỷ lệ tiến hóa dị chủng và xác định trình các đối tượng chịu sự chọn lọc. Khá nhiều ví dụ và bằng chứng cho thấy sự giao thoa giữa tiến hóa phân tử và hệ thống học thông qua sự phân tích DNA ngày càng gia tăng và quan hệ giữa hai ngành càng ngày càng khắng khít hơn.

Bên cạnh đó, quan hệ giữa hệ thống học và tiến hóa phân tử còn có thể phát triển sâu hơn thông qua các sự phân tích mảnh DNA (thay vì tòan bộ). Đặc biệt, để nghiên cứu sự biến dị nội tại trong loài, người ta đang đặc biệt chú ý đến các microsatellite loci (các locus tiểu vệ tinh). Do tốc độ đột biến quá cao sẽ có thể làm rối loạn các thông tin thu thập được về lịch sử của quần thể. Điều cần nhấn mạnh là chính tác động của đột biến và di cư đã gây nhiều rắc rối cho việc phân tích các hệ thống sinh học, khiến cho việc đo đạc các thông số cơ bản nội quần thể trở nên khó khăn. Chẳng hạn, người ta đã hầu như không còn dùng thông số Fst (F-statistic thông số chỉ định sự biệt hóa giữa quần thể) để ước tính tốc độ di cư. Vấn đề này đã được giải quyết khi người ta nhận thấy vai trò không thể chối bỏ của các microsatellite. Khi đó, phân tích sự hình thành và tỷ lệ đột biến tại các microsatellite sẽ cho phép các nhà hệ thống học đo đạc được sự biệt hóa quần thể và khoảng cách về mặt di truyền giữa chúng với nhau.


Quan hệ giữa di truyền quần thể và sự phát sinh chủng loài

Trong Molecular systematics, lĩnh vực hệ thống học được xác lập bao gồm sự biến di, biến đổi nội tại của loài, di truyền học quần thể cổ điển và tính đa dạng trong nội tại của loài và bao gồm luôn cả sự phát sinh chủng loài. Sự liên hệ trên là nền tảng cho sự tích hợp của tiến hóa phân tử và hệ thống học đã nói ở trên. Điều này còn được nhấn mạnh khi người ta sử dụng hệ thống phả hệ allel (allelic genealogies) ở cả hai mức độ. Quả thực di truyền quần thể đang trong giai đoạn phục hưng mạnh mẽ, nhờ các thông tin dồi dàocả chất và lượng về sự khác biệt ở mức phân tử giữa các allele mà nó thường được biểu diễn ở dạng như là cơ sở dữ liệu sự phát sinh chủng loài. Về cơ bản lý thuyết hợp nhất do J.F.C. Kingman đưa ra năm 1962 cho phép giả định hay ước đóan sự ảnh hưởng của quá trình phát tán di truyền, quá trình hình thành đột biến, sự di cư và quá trình chọn lọc ở một thời điểm nào đó đối với các tổ tiên chung của các allele hiện hữu. Nếu có thể thiết lập được cây phả hệ allel dựa trên thông số quan trọng là tốc độ biến đổi giửa các nucleotide thì từ đó có thể kết luận về kích thước quần thể kể cả trong quá khứ, sự du nhập và phát tán các nguồn gene nội tai và giữa các quần thể, và cuối cùng là các yếu tố tác động lên quá trình chọn lọc. Một điều cần ghi nhớ là thông qua nghiên cứu cả về lý thuyết lẫn nghiên cứu thực tiễn về cây phả hệ allele, các nhà hệ thống học sẽ chỉ ra được các điều kiện, nguyên nhân dẫn đến sự tương đồng đáng kể về hệ thống tổ chức và di truyền giữa các loài có họ hàng gần với nhau.


Về mặt phương pháp nghiên cứu, các phương pháp sinh học phân tử đã được sử dụng rộng rãi, kết hợp các công cụ hỗ trợ từ máy tính đã cho phép thực hiện các phương pháp phân tích nhằm tìm kiếm mối tương quan giữa di truyền quần thể và sự phát sinh chủng loài. Đầu tiên phải kể đến đó là việc giải trình trình tự DNA và phân tích điểm cắt giới hạn. Tuy nhiên, cần lưu ý là các phương pháp thông dụng dùng để phân tích sự biến dị trong loài như là phân tích microsatellite và RAPDs, không thể tự chúng đưa ra các kết luận hòan hảo, vì đến nay, vấn đề về tính tương đồng của các alleles giữa các loài vẫn còn chưa có lời giải đáp. Những phương pháp khác như allowzyme electrophoresis hoặc lai DNA-DNA genome cũng không thể giúp vẽ được cây phả hệ hoàn chỉnh, do đó chúng cũng không thể đóng vai trò kết nối chủ yếu giữa hai lĩnh vực di truyền quần thể phân tử và sư phát sinh chủng loài. Do vậy hướng nghiên cứu sử dụng kết hợp nhiều công cụ với nhau như là phân tích trình tự hoặc phân tích bản đồ giới hạn gene kết hợp với phân tích allowzyme hoặc nhiễm sắc thể sẽ cho phép gắn kết giữa nghiên cứu hệ thống học allel với phân tích di truyền quần thể hay loài và thậm chí cả trong quá trình tiến hóa phân tử.

Bác Con Cầy hành tung bí ẩn thật. Lúc thì nặn mất tích, đùng một cái lại tung trưởng như thế này, anh em lĩnh hội sao kịp. Nhân tiện bác đang xuống núi tôi xin nhờ bác một việc.
Tôi nghe về PCR đã lâu, nhưng cụ thể nó như thế nào thì tôi mù tịt. Bác giải thích giùm cho anh em một cái thì quí hoá quá. Tôi quan tâm đến việc dùng PCR để nhận biết green algal bloom có độc. Nếu bác có ví dụ về lĩnh vấn đề này thì tốt quá.
Cám ơn bác nhiều
Longtoo
Tư vấn môi trường-cung cấp thiết bị môi trường
Chất lượng Mỹ-Giá Việt Nam

Tui đã paste cái PCR techniques cho ông coi rồi đấy.
Còn về chyuện dùng PCR để phát hiện độc tố của tảo thì ông can nói cụ thể hơn chứ chung chung thế này thì tôi không dám chắc điều ông muốn tìm hiểu là gì. Sắp tới tôi sẽ chuyển sang học về algae, sẽ có nhiều cơ hội tìm kiếm các tài liệu chuyên sâu về algae. Nhưng theo ý tôi, việc dùng PCR để chẩn đoán một nhóm tảo nào đó có gây dộc hay không thì cơ bản gồm các bước sau:
- thiết kế một primer (mồi), mà primer này sẽ gắn đặc trưng trên một vùng đặc hiệu nào đó của gene tạo độc tố của tảo.
- Chạy PCR để mồi hoạt động. Kết quả khi chạy gel sẽ cho biết là có sự hiện diện của gene tạo độc tố hay không.
Công việc thì giản đơn, nhưng các quá trình chuẩn bị thì không đơn giản. Ví dụ, để tạo được primer thì người ta có thể dùng 1 trong hai pp:
- dưạ trên đoạn gene gay độc của loài tảo mình mong muốn. Tức là đoạn gene gay độc này đã được giải mã nay đủ. Khi đưa sequence này vào software chuyên dụng, nó sẽ tự dò tìm đoạn primer thích hợp. Nhưng cũng có thể dựa trên các thông tin khoa học đã công bố của các công trình nghiên cứu tương ứng trước đó mà ta ?olượm? đoạn primer này về xài, khỏi mất công tìm kiếm.
- Cách thứ hai khi mà đoạn gene gay độc chưa đưọc xác định thì người ta dùng một primer phổ quát để dò tìm. Mồi phổ quát có thể có được từ việc tìm kiếm gene gây độc trên một loài khác, có những nét tương cận với loài chúng ta cần nghiên cứu. Thông thường tỷ lệ thành công là khoảng 70% trở lên
PCR có nhiều biến thể. Để nó chạy ổn định và cho hiệu quả cao nhất, ta phải thử nhiều thông số khác nhau (thời gian cho mỗi chu kỳ, số chu kỳ, nồng độ mồi?) để cho một version tối ưu.
Concay

Cám ơn bác Con Cầy rất nhiều. mà bác sắp học về tảo thì may cho tôi quá.
Như vậy khi chạy PCR, nếu những đoạn DNA mà mình biết chắc là đặc trưng của tảo độc được nhân nên thì đó là kết quả dương tính phải không bác?
Tư vấn môi trường-cung cấp thiết bị môi trường
Chất lượng Mỹ-Giá Việt Nam

đúng vậy.

Có lẽ bài này sẽ là bài tôi quan tâm, nhưng giờ buồn ngủ quá chưa kịp đọc, tôi sẽ đọc lúc về HN.
Good 9!
Odonata

2. CÁC VẤN ĐỀ GÂY TRANH CÃI TRONG HỆ THỐNG HỌC PHÂN TỬ.
Tập hợp các dữ liệu phân tích và việc sử dụng trong nghiên cứu hệ thống học đã gây ra nhiều tranh cãi, và nhiều vấn đề tranh cãi vẫn chưa ngã ngũ có thể kể ra như: tính đối lập của các giá trị phân tử hiện nay với dữ liệu về hình thái học đã được thu thập được từ hằng thế kỷ nay; vấn đề về chuẩn hóa các dạng dữ liệu cần thu thập và xử lý; vấn đề áp dụng nhiều phạm trù triết học để phân tích dữ liệu; khái niệm về tính tương đồng trong dữ liệu phân tử; vấn đề mở rộng từ một cây phả hệ của một loài đơn lẻ nhằm phản ánh mối quan hệ của loài với quần thể; tính bất biến của tốc độ và thành phần tiến hóa phân tử và cuối cùng là tính trung lập của nhiều biến thể phân tử. Như vậy có thể thấy trong số những vấn đề đang tranh cãi thì có nhiều vấn đề tập trung vào các dữ liệu phân tích, một số khác thì lại nhấn mạnh đến tính khách quan về các bằng chứng nhằm thiết lập sự phát sinh chủng loài. Tuy nhiên nổi bật lên hết vẫn là sự đối kháng giữa các dữ liệu phân tử và dữ liệu hình thái.
2.1. Sự đối kháng giữa các dữ liệu phân tử và dữ liệu hình thái:
Trong sự bàn cãi này, nổi lên hai luồng tư tưởng: tư tưởng theo hướng hình thái cho rằng các dữ liệu hình thái đã và đang thu thập từ thời Linnaeus đến nay là đủ độ tin cậy để xây dựng hệ thống học nói cách khác là không có gì thay đổi từ thời Linnaeus đến nay. Luồng tư tưởng cấp tiến dựa trên dữ liệu phân tử thì cho rằng cần vẽ lại hay ít ra là điều chỉnh lại cây phát sinh chủng loài hiện thời vì nó rõ ràng không phù hợp, theo đó thì dữ liệu hình thái đã có sự nhầm lẫn về quan điểm tiến hóa và các dữ liệu thông tin về hình thái là không đáng tin cậy nữa. Tuy nhiên, các thực nghiệm gần đây cho thấy đây là cuộc tranh cãi vô bổ. Điều quan trọng đối với các nhà hệ thống học hiện đại là phải tỉnh táo để nhận xét khi nào thì đặc tính hình thái hay phân tử phù hợp với vấn đề đặt ra (nghĩa là tùy mục đích yêu cầu mà chọn dạng đặc tính tương thích để nghiên cứu); hoặc khi nào thì đặc tính có tính rõ ràng minh bạch và có nền tảng di truyền độc lập; hoặc khi nào dữ liệu thu thập được và phân tích bằng cách này hay cách khác cho phép nó có khả năng so sánh và kết hợp với các lý thuyết phát sinh chủng loài được xây dựng từ chính các dữ liệu này, nghĩa là dữ liệu sau khi phân tích phải tương thích với các dữ liệu khác mà nó có cùng quan hệ.
Theo đó thì các cuộc tranh cãi về dữ liệu phân tử và hình thái rõ ràng là bị đẩy lên quá mức cần thiết. Thực vậy, sự phát triển nhanh chóng và mạnh mẽ của hệ thống học phân tử là điều cần thiết, nhưng tự thân nó không đưa đến một sự bác bỏ hòan toàn lý thuyết phát sinh chủng loài được hình thành từ cơ sở dữ liệu hình thái, ở đây cần lưu ý là hệ thống học phân tử đã ra đời đúng lúc khi mà các dữ liệu hình thái ngày càng tỏ ra bị hạn chế ở nhiều khía cạnh hoặc ít ra là tính tương đồng về mặt hình thái đã không còn rõ rệt nữa. Lấy hai ví dụ các tranh luận về quan hệ giữa thú có vú điển hình (Eutherian) để chứng minh luận điểm này. Quan sát các loài thuộc nhánh megachiropteran (họ dơi lớn) như cáo bay (Pteropus) cho thấy chúng có nhiều nét tương đồng về cấu trúc sắp xếp não bộ của với linh trưởng. Trong khi đó giữa megachiropteran và microchiropteran (ví dụ như dơi) lại không cho thấy điều này. Từ đó, giả thuyết đặt ra là loài megachiropteran có quan hệ họ hàng gần với linh trưởng hơn là microchiropteran, nghĩa là sự mọc cánh và bay là trường hợp tiến hóa phân ly giữa các dòng này với nhau. Dựa trên giả thuyết này nhiều cơ sở dữ liệu phân tử đã nhanh chóng xuất hiện đồng thời với việc đánh giá lại các dữ liệu hiện hữu về hình thái. Mặc dầu cho đến nay vẫn chưa có câu trả lời sáng tỏ về sự phát sinh chủng loài ở dơi, nhưng cho dù có bất kỳ kết luận nào đi nữa thì ở đây rõ ràng đã có sự hội tụ giữa dữ liệu phân tử và dữ liệu hình thái. Một ví dụ khác, bàn cãi về quan hệ giữa các loài cá voi với nhau đã cho thấy tính á huyết thống rõ rệt của các loài cá heo có răng (Odontopteris), điều đó đã đặt câu hỏi về tính chính xác của dữ liệu hình thái. Trong trường hợp này, rõ ràng đã có sự đối nghịch giữa hai nhóm dữ liệu: phân tử và hình thái. Nhưng cũng chính từ sự mâu thuẫn này đã kích thích việc đánh giá lại toàn bộ bằng chứng hình thái và phân tử.
Điều quan trong để có thể nhận thấy là hướng nghiên cứu dựa trên hình thái hay phân tử mỗi hướng đều có những thế mạnh và đểm yếu khác nhau. Ví dụ (không phải là tất cả), dữ liệu phân tử hiển nhiên là có nền tảng của di truyền hay gene, nhưng tổng dữ liệu chỉ giới hạn trong kích thước bộ gene. Nói cách khác, dữ liệu hình thái lại có thể dễ dàng thu được từ các chứng tích hóa thạch và các dữ liệu được bảo tồn khác có thể giúp làm sáng tỏ sự phát sinh cá thễ. Trong thực tế, kết hợp cả hai khuynh hướng cả về phân tử lẫn hình thái sẽ cho những thông tin đảm bảo độ tin cậy hơn chính xác hơn để mô tả và đi đến kết luận về tính đa dạng của sinh giới.
2.2 Các dạng đặc tính và phương pháp phân tích
các kỹ thuật sử dụng trong nghiên cứu hệ thống học tạo thành hai dạng thông tin cơ bản: dữ liệu khoảng cách (distance data) trong đó đo sự khác biệt giữa các phân tử dươí dạng một biến số đơn, ví dụ lai DNA, nghĩa là một DNA chỉ lai với một mồi đặc hiệu của nó mà thôi và dữ liệu đặc tính (character data), trong đó sự khác biệt giữa các phân tử được thể hiện dưới dạng chuỗi các biến số riêng rẽ, rời rạc (tức các đặc tính của phân tử). Trong đó, dữ liệu đặc tính có thể biến đổi thành dữ liệu khoảng cách nhưng dữ liệu khoảng cách không thể biến thành dữ liệu đặc tính. Hơn nữa, dữ liệu đặc tính có nhiều thuận lợi để thu thập và xử lý. Đối với một taxa mới hay taxa đã có, dữ liệu đặc tính còn cho phép nó được tích hợp một cách tương đối dễ dàng vào để phân tích sâu hơn. Ngoài các dữ liệu thu được từ một nguồn, dữ liệu đặc tính còn cho phép chúng có thể kết hợp với nhau từ nhiều nguồn khác biệt (các phân tử khác hay các dạng thuộc tính khác).
Các khuynh hướng thiết lập cây phát sinh chủng loài khác nhau cũng gây nhiều tranh cãi, chẳng hạn về hiệu suất, mức độ tương thích, độ tin cậy. Một số kỹ thuật sinh học phân tử có những hạn chế không tránh khỏi
2.3 Cây phả hệ di truyền hay gene tree và sự phát sinh chủng loại sinh vật.

2.3 Cây phả hệ di truyền hay gene tree và sự phát sinh chủng loại sinh vật.
Do việc giải mã một đoạn gene đặc hiệu nào đó, hay thậm chí toàn bộ genome của một sinh vật nào đó ngày càng trở nên dễ dàng hơn, nên việc quan tâm đến ước định cây phả hệ di truyền là một điều hiển nhiên. Lưu ý, thuật ngữ cây phả hệ di truyền được dịch thoát nghĩa từ thuật ngữ tiếng Anh GENE TREE, vì gene tree hiểu đúng nghĩa là dựa trên trình tự của một đoạn gene đặc hiệu nào đó của các loài để so sánh nhiều tính chất mà nhà nghiên cứu đang quan tâm, khác với sơ đồ phả hệ cổ điển là dựa trên một hoặc một vài đặc tính quan sát nào đó để dựng lại quan hệ hiển nhiên giữa các thành viên trong loài. Và từ cây phả hệ di truyền này, người ta suy luận ra các mối quan hệ trong quần thể và giữa các loài với nhau. Một vấn đề đang được đánh giá nghiêm túc và có lẽ là vấn đề chính hiện nay là khi nào thì cây phả hệ di truyền có thể phản ánh chính xác hay phản ánh đồng thời với sự phát sinh chủng loại sinh vật.
Giả sử rằng gene của các loài được so sánh là hoàn toàn tương đồng, khi đó thì cây phả hệ di truyền và sự phát sinh chủng loại vẫn có thể có những điểm khác nhau do nhiều lý do nhất định. Ví dụ do sự lưu giữ của chính đặc tính đa hình của tổ tiên, do quan hệ mắc xích giữa các loài trong quần thể (nghĩa là sự di chuyển của gene trong quần thể), và dưới mức đó là quan hệ giữa các loài (sự chuyển gene trong loài). Đối với các yếu tố di truyền không tái tổ hợp (như là các geneome của các cơ quan tử trong tế bào) thì vấn đề lại càng có tầm đặc biệt quan trọng do hiệu ứng của quan hệ mắc xích được lưu giữ rất mạnh mẽ xuyên suốt cho các thế hệ sau.
Một vài lý thuyết gần nay đã và đang xem xét kỹ lưỡng tiến trình các allen tổ tiên cổ xưa được tích trữ trong các quần thể hay loài đã phân ly gần nay. Quan hệ giữa các dòng gene di truyền giữa hai quần thể được tìm thấy trong tiến trình chuyển biến từ đa huyết thống đến á huyết thống và cuối cùng đơn huyết thống theo cái gọi là sự chọn lọc sinh sản. Tốc độ cho quá trình này diễn tiến bị nhiều yếu tố tác động, chẳng hạn như cấu trúc các biến dị về mặt địa lý tồn tại trước đó, kế đến là sự bán phân rã của mỗi quần thể, nhưng cơ bản nhất kích thước quần thể phù hợp (hay có hiệu qua - Ne). Thông thường tiến trình nói trên sẽ diễn ra xấp xỉ trong 4.Ne thế hệ. Bên cạnh đó, giá trị biến thiên của các locus cũng được xem là một giá trị đáng tin cậy (trong thống kê gọi là expected valua, tức giá trị kỳ vọng), do sự biến thiên này có tính đối xứng hơn nữa nó cũng có nhiều điểm khác biệt với giá trị kích thước quần thể phù hợp (ví dụ, như genome của nhân thì đối nghịch với genome của các cơ quan tử). Do vậy, khi xây dựng cây phả hệ di truyền sẽ có nhiều vấn đề bàn cãi không tránh khỏi.
Quan hệ mắc xích trong quần thể sẽ có thể làm gián đoạn mô hình hệ thống được tạo thành trên cơ sở của sự phân kỳ. Như vậy sự gián đoạn của cấu trúc phát sinh loài địa lý có thể cung cấp nền tảng cơ sở cho việc ước tính cái gọi là tốc độ dòng gene di chuyển trong quần thể. Nói cách khác, nó thể làm vô hiệu hóa các phương pháp phát sinh chủng loại được dùng để ước tính thiết lập mối quan hệ giữa quần thể hoặc các taxa có liên quan. Về mặt tổng quát thì các phương pháp phát sinh chủng loại chỉ nên dùng để suy luận mối quan hệ giữa các quần thể từ một cây phả hệ di truyền nào đó nếu các quần thể đó có tính độc lập cao. Nghĩa là tốc độ di cư không quan trọng lắm khi so sánh với tốc độ suy vong của loài. Trong thực nghiệm, thì việc sử dụng các dữ liệu từ việc phân tích mtDNA cho thấy chúng có vẻ rất hữu dụng và cho nhiều độ tin cậy cao trong việc hình thành và kiểm tra các lý thuyết về sự phát sinh hình thành ?" triệt vong của các loài địa lý trong quá khứ khi mà tốc độ di cư rất thấp.
Quá trình lai giữa các loài cách xa có thể đưa đến sự nhập gene nội triển (introgression) của các dòng gene không tái tổ hợp (mtDNA hoặc cpDNA) từ đó khiến cho có sự không nhất quán giữa cây phát sinh chủng loại dựa trên hình thài và cây phát sinh chủng loại dựa trên gene. Tuy nhiên, nếu quan hệ chủng loài, quần thể được thiết lập và chấp nhập bằng nhiều cách khác nhau thì chính sự khác biệt nói trên lại có thể cung cấp nhiều sự hiểu biết thấu đáo bean trong lịch sử tiến hóa của loài, đặc biệt là vai trò của quá trình lai..
2.4 Tính hằng định cuả tốc độ tiến hóa

Chào cả nhà, chào ông cầy !
Có nhiều vấn đề tui quan tâm trong bài viết này. Có lẽ tui sẽ có ý kiến khi bài này hoàn tất. Không hiểu sao topic này lại gián đoạn ở đây.
Xin cảm ơn tác giả và bài viết này.
Oryza sativa L.

bài này tôi viết trong những ngày đầu chập chững bò vào lĩnh vực Molecular Evolution; một số thuật ngữ tôi phải động não tới mức tối đa mới ra. Chyuên môn thì lõm bõm; nghĩ lại thấy mình cũng liều thiệt. Tôi chưa viết hết mấy phần sau vì mấy điều:
01- hầu như chỉ có mình tôi đọc tới đọc lui bài này, chả ai phản biện nó cả, nên tôi cũng oải;
02- thời gian của tôi dạo này khá eo hẹp, một mớ report, protocol, review rồi đủ thứ hằm bà lằng dí tôi muốn khùng luôn, nên một số bài Vietnamese đang viết dở dang chưa hoàn tất. hy vọng hè này được free 2 tháng sẽ tập trung hoàn tất mấy bài này.
Quanh năm giam hãm ở labo
Viết lách lung tung muốn mệt nhoài
Cha mẹ cái trò ăn với học
Học rồi không biết được chi không.
(Ngàn lần xin lỗi cụ Tú Xương)
Concay